Тела адренергических нейронов и их отростки
Тела адренергических нейронов и их отростки обладают специфической для катехоламинов флюоресценцией. Степень интенсивности флюоресценции отражает уровень содержания катехоламинов и, вероятно, связана с уровнем нервной активности.
Диаметр нетерминальных аксонов — 0,3 — 2 мкм, набор органелл, таких, как адренергические пузырьки, тубули, нейрофиламенты и другие в симпатических ганглиях не позволяют с определенной достоверностью отличить их от дендритов.
Длина аксонов находится в зависимости от расстояния между иннервируемыми тканями и положением клеточных тел. Самые длинные аксоны — у постганглионарных нейронов, снабжающих симпатической иннервацией сосуды тазовых конечностей. Еще большим колебаниям подвержена длина терминальной варикозной части.
В радужной оболочке крысы она достигает 10 см, в тазовой конечности — 20 см [см. Бэрнсток Д., Коста М., 1979]. Весьма вариабельна величина и самих варикозных расширений (0,4 — 2 мкм в диаметре; 0,5 — З мкм длиной при диаметре межварикозных участков 0,1 — 0,5 мкм). Число их на 1 мм достигает 300. Расширения заполнены пузырьками и нейрофиламентами. Число пузырьков в одном варикозном расширении радужной оболочки крысы достигает 2 тыс.
Густота иннервации адренергическими волокнами гладких мышц неодинакова. К числу обильно иннервируемых относятся мигательная перепонка, семявыносящий проток. Они легко отвечают на стимуляцию их адренергических нервов и почти не чувствительны к вводимому извне НА.
Бедно иннервированы несфинктерные отделы тонкой и толстой кишки. Они не так легко реагируют на раздражение, но зато высокочувствительны к экзогенному НА. Возникает вопрос, что же определяет чувствительность этих органов или областей к экзогенному НА, равно как и к циркулирующим в крови катехоламинам надпочечников? Считается, что причиной этого является величина синаптической щели. В густоиннервированных органах синаптические щели узкие.
Освобождающийся из пресинаптических терминалей этих тканей НА в высоких пиковых концентрациях достигает рецепторных участков постсинаптической мембраны в то время, как экзогенный НА еще на пути к рецепторам поглощается густой сетью адренергических волокон.
В органах, содержащих мало адренергических волокон, синаптические щели широкие, после стимуляции создаются относительно низкие концентрации передатчика. Циркулирующие в крови катехоламины или экзогенный НА достигают рецепторных участков без существенной их инактивации механизмом обратного захвата.
Из этого вытекает, что адренергические волокна могут играть двойную роль.
Во-первых, они осуществляют нервный контроль за гладкими мышцами, эффективность этого контроля зависит от ширины синаптической щели.
Во-вторых, они защищают обильно иннервированные органы от действия катехоламинов крови. В этой связи важно заметить, что органы с обильной адренергической иннервацией (радужная оболочка, семявыносящий проток, мигательная перепонка) имеют очень малое отношение к общим гомеостатическим функциям, осуществляемым с участием мозгового слоя надпочечников.
Изучение общих закономерностей формирования адренергических систем у животных, стоящих на разных ступенях эволюционного развития, показало, что в процессе эволюции по мере усложнения гемодинамики происходит совершенствование адренергического аппарата кровеносных сосудов и усиление симпатических влияний на сосудистую стенку [Говырин В. А., 1967].
«Физиология вегетативной нервной системы»,
А.Д. Ноздрачев
