Микроскопическое строение

Все нейроны автономной нервной системы млекопитающих характеризуются значительным однообразием форм и размеров.

Это мультиполярные клетки небольшой величины (длина поперечника сомы — 30 — 60 мкм).

Предпринимались многочисленные попытки отыскания отличий парасимпатических нейронов от симпатических.

Считали, например, что клетки I типа Догеля являются сугубо парасимпатическими, но оказалось, что большое их число имеется и в симпатических ганглиях.

Некоторые исследователи полагали, что парасимпатические клетки имеют короткие дендриты, а симпатические — длинные, что в парасимпатических нейронах пожилых людей отсутствует пигмент, тогда как в симпатических он с возрастом накапливается.

Нейроны симпатической системы иногда бывают двуядерными. Была предпринята попытка различения парасимпатических волокон на основании формы ядер шванновских клеток, или леммоцитов (в парасимпатических они сигарообразные, в симпатических —овальные). Как и другие перечисленные признаки, этот показатель оказался относительным, ненадежным и непостоянным [Кнорре А. Г., Лев И. Д., 1977].

Определенный успех в этом отношении был достигнут в связи с применением гистохимических методик. Как показали данные люминесцентной микроскопии, адренергические и холинергические волокна и нейроны локализуются в ганглиях, которые раньше считались принадлежностью только одной из частей автономной нервной системы.

Особенностью парасимпатических ганглиев является преобладание клеток с короткими внутрикапсулярными дендритами. В черепных ганглиях клеточные тела прилегают близко друг к другу, создавая впечатление компактной структуры.

Большинство клеточных тел парасимпатических ганглиев, особенно сердечных и легочных, характеризуется наличием значительных количеств ацетилхолинэстеразы. На соме холинергических ганглионарных нейронов описаны и варикозные окончания адренергического типа. Адренергические синаптические структуры обнаружены и в цилиарном ганглии. Существование интерганглионарных систем холинергических терминалей, аналогичных адренергическим, пока не известно.

Блуждающий нерв представляет сложную систему. Он содержит не только преганглионарные, но и постганглионарные волокна.

На протяжении всего его ствола, особенно в грудном отделе, встречаются многочисленные группы нервных клеток. У человека с каждой стороны насчитывается до 1700 нейронов. Среди них встречаются типичные псевдоуниполярные, но большую часть составляют мультиполярные эффекторные нейроны. Последние снабжены перицеллюлярными аппаратами, которые представляют собой терминали преганглионарных парасимпатических волокон.

В его составе проходят также симпатические. Среди них имеются пре- и постганглионарные структуры.

К волокнам блуждающего нерва присоединяются еще и спинальные афферентные проводники, представляющие собой периферические отростки нейронов спинномозговых узлов, следующие к органам брюшной полости. Здесь же располагаются и восходящие волокна — отростки нервных клеток, лежащих в ганглиях метасимпатической системы.

В каротидный клубочек из блуждающего и языкоглоточного нервов входят афферентные мякотные волокна. Здесь же определяются и безмякотные симпатические волокна. Помимо того, афферентные и эфферентные волокна идут в составе синусового нерва.

Каротидный клубочек состоит из двух типов клеток: I — главные гломусные клетки. Они крупные, образуют только тяжи. В них отчетливо выявляются катехоламины. Эти клетки иннервируются холинергическими и адренергическими волокнами. II — поддерживающие клетки, располагающиеся в межглобулярной ткани. К клеткам II типа подходят тонкие безмякотные волокна. Эти волокна считаются хемочувствительными.

Ганглий Ремака птиц составляют, по крайней мере, два типа нейронов, один из которых адренергический. Наибольшей величины ганглий достигает в области клоаки, у двенадцатиперстной кишки выражен значительно меньше и состоит лишь из люминесцирующих нейронов.

В других участках имеется значительное число нелюминесцирующих клеток с ацетилхолинэстеразой, окруженных адренергическими волокнами.

Отростки адренергических нейронов направляются краниально, синаптически контактируя с нелюминесцирующими нервными клетками, или в составе брыжеечных нервов вступают в стенку кишки, где также образуют синаптические контакты с нелюминесцирующими нейронами [Оленев С. И., 1978].

«Физиология вегетативной нервной системы»,
А.Д. Ноздрачев