Координация двигательной активности мышечных слоев органов пищеварения осуществляется, как сейчас установлено, в результате сочетанной деятельности узлов метасимпатической системы.
Смотрите — Природа активности метасимпатической системы
Необходимым условием для такой деятельности является способность метасимпатических нейронов даже в отсутствие внешней иннервации или каких-либо учитываемых раздражений генерировать фоновые импульсные потоки.
Взаимодействуя между собой по межганглионарным связям, потоки образуют в различных участках метасимпатической сети своеобразные очаги возбуждения [Ноздрачев А. Д., 1978].
Перерезка межганглионарных тяжей, которая особенно часто происходит в клинических условиях (например, при резекциях кишки), сопровождается нарушением системы 3´ регуляции органа [Богач П. Г., 1961; Итина Л. В., 1972; Папазова М. П., 1970].
Как показано в экспериментальных условиях на препаратах изолированной кишечной петли [Качалов Ю. П., 1980], при последовательной многоступенчатой перерезке межганглионарных нервных тяжей число фоновоактивных нейронов существенно снижается.
Схема продольных и поперечных перерезок межганглионарных тяжей
Схема продольных и поперечных перерезок межганглионарных тяжей миэнтеральных ганглиев изолированных препаратов тонкой кишки кошки (А) и фоновая нейрональная активность (Б) с интактными (1), нарушенными по уровням а — а´(2), б — б´ и в — в (3) и полностью перерезанными нервными связями (4) [Качалов Ю. П., 1980]. Калибровка — 0,5 с, 20 мкВ.
Фоновая активность квазиритмического характера в этом случае продолжает регистрироваться лишь в наиболее крупных узлах.
Применение ганглиоблокаторов (гексоний, ганглерон) и повышение концентрации ионов магния в питающем растворе показало, что эта ритмика принадлежит клеткам-нейсмекерам и является эндогенной по своей природе. Только в цепочке из 5 — 7 ганглиев, соединенных между собой интактными тяжами, ориентированными в продольном направлении, наблюдаются разновидности фоновой активности всех типов.
Смотрите — Информация от механо-, хемо- и термочувствительных нейронов
Видимо, подобный комплекс узлов, способный перерабатывать поступающую от местных источников информацию и оказывать соответствующее модулирующее влияние на работу органа, включает все необходимые для работы функционального мо дуля компоненты.
Влияния такого тонического центра осуществляются преимущественно по продольным межганглионарным тяжам в каудальном и краниальном направлениях.
Схема продольных перерезок межганглионарных тяжей
и фоновая нейрональная активность
Схема продольных перерезок межганглионарных тяжей (А) и фоновая нейрональная активность (Б) одиночного вида с интактными (1), нарушенными по уровню а — а´ (2), в — в´ (3) нервными связями. А: 1 — 5 — нумерация ганглиев цепочки [Качалов Ю. П., 1980]. Калибровка — 0,5 с, 20 мкВ.
По своему значению продольные пути являются главными, поперечные же — второстепенными, так как в большинстве содержат волокна, проходящие через ганглии транзитом, без переключения.
Следовательно, межганглионарные связи являются основой для передачи возбуждающих влияний от одного ганглия к другому, и, видимо, с одних отделов органа на другие. Эти связи полисинаптические.
Они включают никотиночувствительное звено, так как инфильтрация стенки кишки Н-холинолитиками предотвращает распространение возбуждения [Итина Л. В., 1972].
Особенности морфологического строения энтерометасимпатической системы, равновероятностное распределение фоновоактивных элементов в отдельном узле и комплексе ганглионарных образований приводят к тому, что перерезка межганглионарных тяжей в одном направлении не сопровождается заметными функциональными изменениями временной структуры активности элементов нервной сети, вызывая лишь перераспределение нейроналной активности и путей ее распространения.
Только последовательное многоступенчатое нарушение продольных и поперечных межганглионарных связей способно, вероятно, вызывать дефицит возбуждения, а стало быть, невозможность генерации потенциалов.
Однако эта возможность сохраняется у комплексов, состоящих из более чем пяти узлов. По-видимому, такой комплекс ганглиев является наиболее вероятным функциональным модулем [Качалов Ю. П., 1980].
«Физиология вегетативной нервной системы»,
А.Д. Ноздрачев
