Первые стадии морфогенеза головки фаговых частиц

Первые стадии морфогенеза головки фаговых частиц идут под контролем шести генов. Эти гены обеспечивают построение «заготовки», которая на электронных микрофотографиях выглядит как совершенно нормальная головка, но, как показывают тесты на комплементарность, в функциональном отношении неактивна. Для того чтобы из этой «заготовки» образовалась структура, которая при смешении с соответствующими экстрактами дает активные частицы, необходимо участие еще восьми генов. Наконец, наступает завершающая стадия — образуется настоящая полноценная головка, способная соединяться с хвостом.

Хотя это единственная стадия, которая поддается воспроизведению в пробирке, ее природа все еще не ясна. Возможно, контролирующие ее гены (13 и 14) ответственны за процесс формирования верхней части шейки и воротничка фаговой частицы, но данных, которые бы подтверждали это предположение, пока нет. В экстрактах, полученных из клеток, зараженных мутантами по генам 13 и 14 или по любому из восьми упомянутых выше генов, никогда не наблюдалось присоединения головки к хвосту. Следовательно, этот процесс может идти только после того, как построение головки буде завершено.


Морфогенетическая последовательность у бактериофага Т4

Морфогенетическая последовательность у бактериофага Т4

Морфогенетическая последовательность у бактериофага Т4 состоит из трех основных независимых ветвей, соответствующих синтезу головок, хвостов и хвостовых нитей, которые затем объединяются с образованием нормальных фаговых частиц. Цифры обозначают гены, продукты которых участвуют в каждой стадии. Сплошными стрелками обозначены этапы, поддающиеся воспроизведению в пробирке.


Самая первая структура, какую удается заметить при изучении морфогенеза весьма сложно устроенного хвоста фаговых частиц, — это базальная пластинка. Очевидно, это достаточно тонкая деталь, так как в ее формировании принимают участие 15 различных генов. Все последующие стадии построения хвоста можно наблюдать в пробирке. Стержень монтируется на базальной пластинке при участии гена 54, а также, вероятно, гена 19; в результате образуется структура, представляющая собой хвост без чехла.


На этой электронной микрофотографии видна сложная структура хвоста фага Т4

На этой электронной микрофотографии видна сложная структура хвоста фага Т4

Представленные здесь компоненты получены путем разрушения фаговых частиц, а не путем синтеза, поэтому хвосты снабжены хвостовыми нитями. Полость изолированного стержня (вверху справа) и обрывки чехла заполнены попавшим внутрь темным красителем. Некоторые фрагменты стержня (слева) и чехла (вверху в центре) видны с торца.


Продукт гена 18 служит главным структурным компонентом чехла, который как-то закрепляется с помощью продуктов, синтезируемых под контролем генов 3 и 15. Хвост без чехла к головке прикрепиться не может. Следовательно, и хвост, и головка должны быть полностью сформированы, прежде чем они соединятся. Кроме того, если хвост не прикреплен к головке, то он никогда не бывает снабжен хвостовыми нитями. Отсюда можно заключить, что они прикрепляются на какой-то из последних стадий сборки.

Полностью завершенные головка и хвост объединяются друг с другом самопроизвольно, без участия каких-либо дополнительных факторов. Образующаяся при этом структура каким-то неизвестным пока способом взаимодействует с продуктом гена 9, в результате чего получается почти совсем готовая частица. Не хватает только хвостовых нитей, которые лишь теперь могут прикрепиться к базальной пластинке.


«Молекулы и клетки», под ред. акад. Г.М.Франка