Формирование каждой хвостовой нити

Формирование каждой хвостовой нити идет при участии продуктов по крайней мере пяти генов. Первая стадия, которую в экстракте изучать пока не удается, состоит в том, что продукты генов 37 и 38 объединяются и образуется некая структура, по своим размерам соответствующая одному сегменту законченной хвостовой нити. Эта структура взаимодействует последовательно с продуктами генов 36, 35 и 34, в результате чего возникает готовая нить. Здесь опять-таки прикрепление «детали» (в данном случае это хвостовая нить) фаговой частицы к другим ее компонентам происходит только после того, как эта «деталь» совершенно готова. Ни разу не наблюдалось, чтобы фаговая частица несла не целые нити, а короткие сегменты.

Последняя стадия сборки фаговой частицы — прикрепление хвостовых нитей. Изучая этот процесс, мы смешивали экстракты, содержащие очищенные частицы, с экстрактами, в которых не было ни хвостов, ни головок — только хвостовые нити. В этих последних экстрактах мы обнаружили в конце концов два компонента, причем оба они необходимы для получения активных фаговых частиц. Один из них — это, конечно, хвостовые нити. А вот другой по своим свойствам похож на фермент.

Мы заметили, что скорость прикрепления хвостовых нитей зависит от концентрации этого фактора в реакционной смеси, однако сам он, по-видимому, в этом процессе не расходуется. Кроме того, скорость прикрепления зависит от температуры и повышается почти в два раза при ее повышении на 10°. Отсюда можно заключить, что рассматриваемый фактор катализирует образование связей между нитями и базальной пластинкой хвоста. Что касается механизма действия этого фактора, то здесь нам остается лишь строить предположения, так как химическая природа возникающих связей пока неизвестна; поэтому мы и называем его не ферментом, а просто «лабильным фактором». Хотя ген, под контролем которого синтезируется этот фактор, еще не открыт, мы считаем, что синтез его контролируется фагом, поскольку в экстрактах из незараженных бактерий его обнаружить не удалось.

Изучены, конечно, не все стадии сборки фага Т4. Тем не менее уже сейчас совершенно очевидно, что порядок сборки достаточно жесткий: каждая стадия может начаться лишь при условии, что предшествующая стадия полностью завершена. Из этого правила известны пока только два исключения. Стадии, идущие под контролем генов 11 и 12, обычно протекают где-то в самом начале сборки хвоста. Но при отсутствии соответствующих генных продуктов они могут быть пропущены. В этом случае формирование хвоста продолжается до конца, затем хвост монтируется на головке, прикрепляются хвостовые нити, но фаговая частица получается хрупкая и неполноценная. Однако ее можно превратить в нормальную, активную частицу, если добавить экстракт, содержащий недостающие генные продукты. Это пока единственные компоненты, в сборке которых время не имеет, по-видимому, большого значения.

Вот здесь-то и начинаются для исследователя танталовы муки. Мы, правда, можем записать частичную последовательность стадий сборки, однако, каким образом различные генные продукты выполняют свои функции, мы по-прежнему не знаем.

Если верно предположение, что прикрепление хвостовых нитей катализируется ферментом, синтез которого индуцируется фагом, то представление о морфогенезе фага Т4 как об автосборке — и только как автосборке — придется пересмотреть. Можно надеяться, что дальнейшее изучение этой стадии, равно как и предшествующих ей стадий сборки частиц фага Т4, позволит нам в конце концов понять, как гены контролируют формирование биологических структур.


«Молекулы и клетки», под ред. акад. Г.М.Франка