Изучение свойств и синаптических связей внутриклеточного отведения

Ранее мы говорили о пяти видах активности, выделяемых по рисунку генерации у спонтанно разряжающихся клеток. Изучение свойств и синаптических связей посредством внутриклеточного отведения позволяет выделить три типа клеток [Nishi S., North R., 1973; Wood J., Mayer C, 1979a, b].

Первые — с потенциалом покоя от 45 до 60 мВ и высоким входным сопротивлением. Входное сопротивление при небольших колебаниях мембранного потенциала изменяется в диапазоне от 125 до 250 мОм.

Большие гиперполяризующие токи вызывают падение входного сопротивления, деполяризующие токи — его падение, сопровождающееся появлением потенциала действия (ПД). По форме ПД у одних нейронов напоминает ответы клеток экстрамуральных ганглиев, у других вслед за ПД возникает длительная следовая гиперполяризация, связанная с уменьшением клеточного сопротивления [Hirst G., Holman M. et al., 1974; Hirst G., McKjrdy H., 1974]. К этому типу относится 60 % всех возбудимых клеток ганглиев.

Второй тип характеризуется высоким потенциалом покоя, низким входным сопротивлением, короткой постоянной времени и высоким порогом для вызова потенциала. Клетки третьего типа характеризуются высоким мембранным потенциалом, низким входным сопротивлением, отсутствием способности отвечать на прямую стимуляцию. Считается, что эти клетки являются глиальными.

Приложение к ганглию на расстоянии не более 150 мкм отдельных импульсов тока вызывает появление анти- и ортодромных ответов.

Антидромные ответы, как правило, быстро нарастающие, возникающие по типу «все или ничего». Увеличение силы стимула дает сформированный потенциал с амплитудой около 65 мВ. Антидромное проведение ПД может активировать другие отростки без активации до порогового уровня соматической мембраны.

При ортодромной стимуляции ВПСП составляет 3 — 25 мВ и может достигнуть порога спайка. Постоянная времени переднего фронта ВПСП составляет около 5 мс. ВПСП подавляется ганглиоблокаторами и растворами с пониженным содержанием ионов кальция.

Подводимый ионофоретически АХ вызывает аналогичные ВПСП. У некоторых клеток ВПСП многокомпонентный. Последнее указывает на существование полисинаптических связей в том же самом или других узлах внутри сплетения. Сокращение интервала между двумя стимулами до 100 мс сопровождается депрессией ВПСП. На препаратах с сохраненными связями с гладкомышечной стенкой кишки после одиночных стимулов, а еще чаще после серии стимулов возникают отчетливые сокращения мышечного слоя. Они подавляются атропином. Скорость проведения по аксонам колеблется от 0,08 до 0,2 м/с.

Как показывают опыты с трансмуральной стимуляцией [Hirst G., Holman M. et al., 1974; Hirst G., McKirdy H., 1974; North R., Nishi S, 1974; Takajanagi J., Sato T. et al., 1977], клетки, имеющие синаптический вход, отличаются отсутствием заметной следовой гиперполяризации. Интимные механизмы, с помощью которых каждая из клеток генерирует ПД, по-видимому, различны. У клеток, характеризующихся наличием синаптического входа, ПД подавляется тетродотоксином, у других продолжает регистрироваться в присутствии этого вещества.

Предполагается [Holman M., Hirst G. et al., 1972; Ноздрачев А. Д., Качалов Ю. П. и др., 1977], что клетки, имеющие возбуждающий синаптический вход, могут функционировать либо как вставочные нейроны, либо как эффекторные, имеющие выход на гладкую мышцу. Клетки, не имеющие синаптического входа, скорее всего чувствительные.

Их потенциалы действия резистентны к тетродотоксину и зависимы от недостатка кальция.

При непосредственной электрической стимуляции клеток после одиночного ПД или короткого взрыва спайков в них возникает продолжительная следовая гиперполяризация длительностью 10 — 20 с, в течение которой возбудимость клетки подавлена [Nishi S., North R., 1973; Hirst G., McKirdy H., 1974; Wood J., Mayer C, 1979b]. Функциональное значение гиперполяризации сомы может выражаться в увеличении порога активации клетки.

Инъекции в клетку красителя показывают, что она биполярна. Отростки ее распределяются внутри ганглия [Nishi S., North R., 1973].

«Физиология вегетативной нервной системы»,
А.Д. Ноздрачев

Популярные статьи раздела