Роль и свойства молчащих нейронов

Из-за специфики функционирования роль и свойства молчащих нейронов в настоящее время изучены пока недостаточно, хотя в изолированных препаратах, например толстой кишки, количество их достигает 95 % от общего числа клеток [Гнетов А. В., 1976]. При надавливании кончиком регистрирующего электрода диаметром 30 — 40 мкм эти клетки отвечают либо «on»-, или «off»-реакцией в виде короткой или длительной вспышки импульсов. Считается, что в этом случае речь идет о нейронах, проявляющих механочувствительные свойства.

Смотрите – Результаты внеклеточной регистрации фоновой нейрональной активности субэпикардиальных ганглиев предсердия

Средняя величина давления, при которой наблюдаются реакции, составляет около 9 мбар. Применение АХ в дозе 1*10-7 г/мл сопровождается снижением порога чувствительности этих клеток до 3 — 4 мбар. В других концентрациях ни АХ, ни холиномиметики не оказывают эффекта.

Помимо механочувствительных, в ганглиях имеются молчащие нейроны другой модальности, которые отвечают вспыш-кой импульсов на аппликацию АХ в диапазоне концентраций от 1*10-9 до 1*10-6 г/мл. В этом случае длительность последействия составляет 6 — 10 с.

Часть из этих клеток в ответ на аппликацию вещества генерирует отдельные нерегулярно появляющиеся разряды. Холиномиметики (никотин, лобелии) не вызывают каких-либо эффектов.

Высокая чувствительность клеток энтерометасимпатических ганглиев к АХ и холиномиметикам свидетельствует о том, что передача импульсов в межнейронных синапсах этих образований происходит, вероятней всего, при участии АХ. В пользу этого предположения свидетельствуют результаты морфологических работ, в которых отмечено наличие в ганглиях высокого содержания самого АХ и ферментов, участвующих в его обмене, — холинацетилазы, ацетилхолинэстеразы, а также возможность вмешательства в передачу холиномиметиков, холинолитиков и ацетилхолинэстеразных веществ.

Например, в ряде работ [см. Ноздрачев А. Д., 1980] было показано, что в пресинаптических терминалях миэнтерального ганглия существуют 4 типа везикул, среди которых агранулярные округлой формы квалифицируются как ацетилхолинсодержащие.

Большинство отростков, включающих подобные везикулы, оканчивается, как правило, на ганглионарных нейронах, образуя разнообразные по форме синаптические приборы. Электрическая стимуляция пресинаптических окончаний с небольшой частотой вызывает появление ВПСП различной формы, которые в то же время могут регистрироваться и спонтанно.

Электрофоретическое подведение АХ к нейрону через микропипетку приводит к возникновению местного потенциала, свидетельствуя, таким образом, о медиаторных возможностях этого вещества. Применение ганглиоблокаторов устраняет отмеченные реакции.

Согласно современным представлениям, АХ относится к группе веществ, действующих одновременно на оба типа холинорецепторов.

Смотрите – Выход медиатора на каждый преганглионарный залп

Такой спектр действия АХ был обнаружен в основном для нейронов со взрывным типом, активность которых возрастает при локальной аппликации этого вещества и избирательно снимается блокаторами Н- и М-холинорецепторов (гексоний, атропин).

В отличие от них клетки с одиночным типом активности, реагирующие увеличением импульсации на аппликацию АХ в малых концентрациях, имеют лишь Н-холинорецепторы. Активность этих клеток стимулируется никотином в небольших концентрациях и блокируется в больших. Блокирующее действие оказывает гексоний.

Молчащие нейроны, как и спонтанно активные, также возбуждаются АХ. Они, очевидно, имеют М-холинореактивные структуры, поскольку эффекты АХ блокируются атропином.

Никотин не оказывает в этом случае достоверного действия.

Все это является свидетельством того, что в энтерометасимпатических ганглиях наряду с адренергическими существуют постсинаптические структуры, с которыми взаимодействуют молекулы АХ. Эти структуры включают в себя М- и Н-холинорецепторы, причем у клеток со взрывным типом активности имеются оба вида, у нейронов с одиночным типом активности, очевидно, лишь Н-холинорецепторы.

Реакция молчащих клеток на аппликации АХ и устранение возбуждающего эффекта атропином наводят на мысль, что эти единицы имеют М-холинорецепторы и являются проводниками импульсов, поступающих по парасимпатическим нервным путям.

«Физиология вегетативной нервной системы»,
А.Д. Ноздрачев