Спинальные механизмы

Изучение особенностей функционирования и собственных потенциальных возможностей ассоциативного звена дуги автономного рефлекса спинального уровня было начато задолго до разработки прямых методов изучения преганглионарных симпатических нейронов.

В этом случае в качестве тестов использовались показатели изменения работы ряда внутренних органов, которые появлялись после различных перерезок спинного мозга или его отделения от продолговатого мозга.

Однако эти исследования дали весьма ограниченные результаты, что послужило скорее поводом к отрицанию активной функциональной роли ассоциативного звена. Условия для интенсивного изучения нейрональной организации этих структур возникли только в середине 60-х годов.

При вступлении в спинной мозг афферентные волокна распределяются следующим образом: толстые мякотные (миелиновые) волокна занимают более медиальное положение, безмякотные — латеральное.

Первые вступают в заднюю латеральную часть дорсального столба спинного мозга. Восходящие ветви частично заканчиваются в сером веществе вышележащих сегментов, частично достигают дорсальной части продолговатого мозга, где и заканчиваются в ядрах задних столбов (тонкого и клиновидного пучков Голля и Бурдаха).

Здесь расположены вторые нейроны афферентного пути, аксоны которых формируют луковично-таламический путь.

Нисходящие ветви опускаются на 6 — 7 см и образуют синаптические контакты с комиссуральными и вставочными клетками нижележащих сегментов.

В спинном мозге существует специальный интернейронный аппарат, осуществляющий первичную обработку афферентных сигналов. Этот аппарат соединен с эфферентными клетками боковых рогов спинного мозга. Такая организация может, вероятно, согласовывать афферентные сигналы, одновременно поступающие с различных рецепторных зон. Интеграция сигналов не ограничивается сегментарным спинномозговым уровнем и в определенных условиях может осуществляться внутрицентральными системами и уровнями более высокого порядка [Костюк П. Г., Преображенский Н. Н., 1975].

После вступления в спинной мозг афферентные волокна первично связываются с сегментарными интернейронами, которые, в свою очередь, синаптически контактируют с другими промежуточными или эфферентными клетками того же или близлежащих сегментов. Основные данные о сегментарных вставочных нейронах, полученные на грудных и поясничных сегментах, указывают на их четкую структурную дифференциацию.

Вставочные нейроны, получающие синаптический вход от афферентных путей внутренних органов, локализуются главным образом в глубоких участках серого вещества (пластина V по Рекседу). Здесь полностью конвергируют афферентные волокна чревного нерва, относящиеся к группе A_{γ, δ}.

Конвергенция имеется и на клетках более глубоких слоев, однако в этом случае преобладают не прямые синаптические связи, а опосредованные через интернейроны поверхностных слоев. Эта система способна возбуждаться только высокопороговыми афферентами и является общей для передачи автономных и соматических влияний. Имеющиеся сейчас данные [см. Костюк П. Г., Преображенский Н. П., 1975] свидетельствуют о том, что сегментарный механизм взаимодействий чувствительных клеток автономной нервной системы и преганглионарных симпатических нейронов, равно как и мотонейронов соматической рефлекторной дуги, не может быть целиком сведен к функции универсального «интегрирующего» вставочного нейрона.

Такую передачу может осуществлять только ансамбль клеток, соответственно организованный. Среди них имеются, например, вставочные нейроны, способные к суммации висцеральных и соматических влияний, приводящие в конечном итоге к взаимному облегчению прохождения каждого из них.

Помимо того, имеются вставочные клетки, в которых афферентные автономные и соматические влияния вызывают ответы смешанного типа (ВПСП—ТПСП). Последнее означает, что при определенных интервалах один из ответов может подавляться.

«Физиология вегетативной нервной системы»,
А.Д. Ноздрачев

Популярные статьи раздела