Локализация и взаимное перекрытие проекций представительства висцеральных систем в соматосенсорных зонах

Локализация представительства висцеральных систем в соматосенсорных зонах и взаимное перекрытие их проекций могут найти объяснение в том, что и соматические, и висцеральные афферентные системы содержат в своем составе быстропроводящие волокна, связанные с механорецепторами — наиболее распространенным видом чувствительных приборов.

Это обстоятельство особо выделяется В. Н. Черниговским [см. Мусящикова С. С., Черниговский В. Н., 1973], усматривающим сходство между внутренними гладкомышечными органами и скелетными мышцами из-за обилия в тех и других механорецепторов, являющихся по своему происхождению более древними чувствительными образованиями.

Сигнализация, следующая по висцеральным афферентным путям и достигающая первичных и вторичных зон представительства, вместе с соматической чувствительностью участвует в формировании механизмов целенаправленного поведения.

Локализация в коре центров представительства висцеральных органов и систем в ближайшем соседстве с соматическими и ассоциативными обеспечивает, по-видимому, появление необходимых висцеральных рефлекторных реакций.

Доказательством того, что корковое представительство висцеральных органов принимает участие в интеграции и координации различных форм соматовисцеральной деятельности, может служить также наличие на поверхности коры центров — стимулирующего сокращения маточной мускулатуры и тормозящего эту деятельность [см. Хауликэ, 1978].

Постоянная интенсивная сигнализация по соматическим афферентным системам о процессах, требующих обязательного коркового контроля, занимает максимальное число каналов передачи, блокируя приход висцеральных сигналов на соответствующих нейронах, ограничивая тем самым прохождение импульсов в область таламокортикальных проекций.

Это предположение, выдвинутое Р. А. Дуриняном (1965), получило реализацию в клинико-физиологических исследованиях и послужило началом обучения висцеральных систем, которое лучше удается на кураризированных животных.

В условиях кураризации кора больших полушарий избавляется, вероятно, от мощного потока разрядов от рецепторных структур скелетно-мышечной системы, обеспечивая наиболее свободное прохождение к коре мозга висцеральных сигналов. В результате этого облегчается управление висцеральными функциями.

Импульсы, интегрированные в системе вставочных нейронов, способны вызвать на этом уровне активность преганглионарных симпатических единиц и, как следствие, появление вегетативных, например дыхательных или сердечно-сосудистых эффектов.

Они способны также активировать клетки высших отделов центральной нервной системы, вызывая появление поведенческих реакций и даже субъективных ощущений.

Для запуска менее сложных сегментарных механизмов оказывается достаточной и менее сложная суммация постсинаптических процессов. Эти механизмы срабатывают при возбуждении небольшого числа афферентов.

Включение более сложных систем требует значительной суммации процессов, а стало быть, более интенсивного притока афферентации. Это положение иллюстрируется вовлечением сосудистых и двигательных реакций при различных по силе болевых раздражениях.

Смотрите раздел — Рефлекторные реакции, возникающие при раздражении чувствительного звена

При слабых, активирующих только спинальные механизмы, стрессорные реакции бывают регионарными, мышечные — локальными.

С повышением силы раздражения, когда вовлекается в деятельность спино-луковично-спинальная система, сосудистые реакции становятся системными, сокращение захватывает большие группы скелетных мышц. Сильные раздражения, активирующие нейронные механизмы ствола мозга, вовлекают в реакцию, кроме того, и сердце.

В этом случае происходит подавление тонической импульсации, передаваемой по эфферентным волокнам блуждающего нерва и оказывающей тормозное влияние.

Несмотря на такую сложность многоступенчатой организации, основа механизма взаимодействия на всех уровнях остается одной и той же — это синаптическая конвергенция на центральных клетках сигналов различной природы (висцеральной, соматической), их оценка аппаратом суммации постсинаптических потенциалов и на основании результатов оценки — генерация нового сигнала.

Различия между механизмами, включающимися на различным уровнях, не принципиальны и заключаются в количественных особенностях конвергенции [Костюк П. Г., Преображенский П. П., 1975].


«Физиология вегетативной нервной системы»,
А.Д. Ноздрачев