Супраспинальные механизмы

Дальнейшая переработка афферентных сигналов висцеральной чувствительности, поступающих по проводящим путям спинного мозга, происходит в ретикулярных образованиях заднего мозга, коре мозжечка, вестибулярных ядрах.

Помимо того, здесь взаимодействуют сигналы, приходящие и по афферентам черепных нервов. Взаимодействия афферентных висцеральных и соматических сигналов активируют сетчатые, или ретикулярные, нейроны, которые посылают нисходящие сигналы к спинальным и преганглионарным симпатическим нейронам.

Эти нисходящие влияния могут носить тормозной или возбуждающий характер. Что касается первого, то из-за методических трудностей не имеется четких сведений о реакциях преганглионарных нейронов, хотя показаны изменения в суммарных реакциях постганглионарных симпатических стволов.

У части ретикулярных нейронов висцеральная афферентная волна приводит к генерализации возбуждающих реакций. Все это свидетельствует о существовании здесь довольно сложных процессов переработки информации, что может проявляться, например, в виде длительной неспособности к реактивации при повторных раздражениях [Костюк П. Г., Преображенский Н. Н., 1975].

По внутрицентральным восходящим путям висцеральные потоки достигают среднего мозга, сетчатая (ретикулярная) формация которого является существенной инстанцией на пути к ассоциативной области коры больших полушарий.

Детальное исследование вызванных потенциалов в этом образовании при раздражении брыжеечных, селезеночных, тазовых нервов [Мусящикова С. С., Черниговский В. П., 1973] показало, что проекции этих нервов диффузно распределяются по всей ретикулярной (сетчатой) формации, за исключением рострального отдела. Особенностью представительства является то, что в одной и той же точке регистрируются ответы не только от висцеральных, но и соматических афферентов, хотя в разных точках степень выраженности потенциалов носит разный характер.

Полная утеря модальной принадлежности происходит еще на подступах к ретикулярной формации, т. е. в формирующих восходящие пути спинальных клетках или системах промежуточных нейронов.

Хотя ретикулярная формация и является промежуточным звеном на пути висцеральных сигналов к коре больших полушарий и участвует в этом проведении, часть сигналов минует ее, направляясь по другим каналам. Ими могут быть коллатерали специфического проводящего пути.

Для каждой из афферентных систем (за исключением обонятельной) в промежуточном мозге имеется специальное переключающее первичное реле с высокой степенью дифференциации и плотностью представительства. На этом уровне могут осуществляться не только различные переключения на висцеральные рефлекторные системы, но и взаимодействие между разными рефлекторными сигналами.

К структурам промежуточного мозга, осуществляющим эту функцию, относятся специфические и неспецифические ядра зрительного бугра (таламуса), а также подбугорные, или гипоталамические, ядра. Висцеральные афферентные сигналы, поступающие в спинной мозг, могут достигать таламических структур по двум системам: задние столбы — медиальная петля и передний и боковой спиноталамический тракты.

Обе системы имеют перекресты, однако спиноталамические волокна совершают частичный перекрест уже сегментарно, что имеет принципиальное значение.

«Физиология вегетативной нервной системы»,
А.Д. Ноздрачев