Пресинаптический компонент

Пресинаптическим компонентом в большинстве случаев служит аксон или его концевой отдел — терминаль.

Они формируют синаптические структуры на других нейронах, мышечных и железистых клетках. В первом случае терминаль аксона может формировать аксодендритические, аксосоматические или аксо-аксональные синапсы.

Для некоторых нейронов спинного мозга известна функциональная разнородность синаптических проекций. Например, аксо-аксональные связи, осуществляемые специализированными вставочными нейронами, могут выполнять функции корреляции синаптического притока, т. е. пресинаптического торможения; аксодендритические представляют основу для осуществления активирующих, а аксосоматические — тормозных механизмов.

В последнем случае на соме мотонейрона конвергируют терминали специализированных интернейронов в цепи прямого (реципрокного) или возвратного торможения. В отличие от возбуждающих рефлекторных путей, которые бывают моносинаптическими и встречаются редко, тормозные цепи включают в себя, по крайней мере, один интернейрон.

Аксо-аксональные проекции рассматриваются как субстрат для осуществления пресинаптического торможения. Считается, что этот вид торможения обусловливается возникновением длительной деполяризации в терминалях первичных афферентных волокон, уменьшением степени инвазии пресинаптического ПД, с чем связано снижение мобилизации и выделение медиатора в возбуждающих нервных окончаниях. Разумеется, пресинаптический компонент не всегда является аксональным по происхождению.

В разных отделах автономной нервной системы имеются и дендро-дендритические, и дендросоматические синаптические соединения, а в ганглиях — аксодендритические и аксосоматические синапсы разных типов.

Процесс торможения основан на тех же принципах, что и возбуждение, хотя и с небольшими различиями. Оба медиатора — возбуждающий и тормозной — действуют посредством изменения проницаемости мембраны.

Однако при возбуждении мембранный потенциал сдвигается по направлению к порогу, при торможении его нужно удерживать на подпороговом уровне вблизи потенциала покоя. Если тормозной медиатор будет увеличивать проницаемость для иона (при равновесном потенциале — 90 мВ), то при мембранном потенциале, меньшем, чем 90 мВ, он будет вызывать гиперполяризацию.

Если же мембрана уже гиперполяризована, медиатор может вызывать деполяризацию. Исходя из такого рассуждения, в торможении могут участвовать два иона — К и (или) С1, так как их равновесные потенциалы являются подпороговыми, близкими к потенциалу покоя [см. Куффлер, Николе, 1979].

В автономной нервной системе преобладающей формой межнейронной связи являются так называемые перицеллюлярные аппараты, посредством которых осуществляется контакт между окончанием преганглионарного волокна и последующим нейроном. В этом случае преганглионарное волокно, подходя к телу постганглионарной клетки, образует вокруг нее сплетение и заканчивается структурами, имеющими форму пуговок, сеточек, петелек.

Между окончанием преганглионарного волокна и телом постганглионарного нейрона (или его отростком) имеется тесное соприкосновение (синапс), а не непрерывный переход — континуитет. Наряду с перицеллюлярными аппаратами существуют и перикапсулярные приборы.

Они располагают не на теле нервной клетки, а окружают ее капсулу, образуя здесь концевые разветвления.

Предполагается, что перикапсулярные приборы выполняют рецепторную функцию, передавая в различные отделы нервной системы информацию о состоянии иннервируемых областей.

«Физиология вегетативной нервной системы»,
А.Д. Ноздрачев

Популярные статьи раздела