Второй этап развития: Инактивация функции циклического центра

В основе инактивации функции циклического центра лежит потеря способности к изменениям секреции гонадолиберина в ответ на повышение уровня эстрадиола в крови, т. е. у самцов нарушается положительная обратная связь эстрадиола [Вундер П. А., 1980; Бабичев В. Н., 1981]. Однако у кастрированных самцов обезьян и мужчин было выявлено повышение уровня ЛГ в крови в ответ на эстрогенное воздействие подобно тому, как это бывает у самок [Karsch et al., 1973]. Это дало основание некоторым авторам отрицать половую дифференцировку гипоталамуса у приматов, в том числе и у человека.

Отличие приматов от других животных, в частности грызунов, возможно, связано с тем, что инактивирующее действие эстрадиола — тестостерона в критический период в основном направлено на преоптическую область, которая у крыс имеет решающее значение для регуляции циклической секреции гонадолиберина. У приматов основное количество гонадолиберина продуцируется нейронами среднего гипоталамуса. Нарушающее циклический центр действие половых стероидов на секрецию гонадолиберина у них выражено меньше, чем у других животных.

Однако отрицание половой дифференцировки гипоталамических структур у приматов вряд ли обосновано. Как считает П. А. Вундер (1980), этому противоречат половые различия в характере и уровне секреции гонадотропных гормонов у плодов человека (смотрите ниже).

По данным Dorner и Hinz (1972), у мужчин-гомосексуалистов с нарушением половой дифференцировки гипоталамуса во время внутриутробного развития ЛГ повышался в ответ на стимуляцию эстрадиолом, а у нормальных мужчин этого не было. Это свидетельствует о половой дифференцировке гипоталамуса. Несомненно доказано влияние тестостерона или образовавшегося из него эстрадиола на половую дифференцировку центров гипоталамуса, обеспечивающих в последующем тип полового поведения. В отношении гомосексуальных мужчин и женщин этот вопрос подробно изучен Dorner, Hinz (1972).

Основу для дальнейшей половой дифференцировки гипоталамуса создает достаточная морфологическая и функциональная его зрелость. Обособление гипоталамуса как особой структуры происходит у человеческого эмбриона в возрасте 8 нед.

Сначала дифференцируются передний и задний отделы, а формирование среднего отдела происходит несколько позднее — с 9 — 10-й недели развития. К 10-й неделе уже закладываются все основные его ядра [Лашене Я., Сталиорайте Е., 1969].

В центральных мозговых структурах зародыша человека гонадолиберин выявляется уже на 5-й неделе развития. Однако достоверное выявление перикарионов и их аксонов, продуцирующих гонадолиберин, при помощи гистоавторадиографических методов удалось лишь на 13-й неделе развития [Bugnon et al., 1977], что, вероятно, связано со значительным увеличением продукции гонадолиберина к этому сроку.

После 16-й недели развития секреция гонадолиберина возрастает еще больше [Gilmore et al., 1975].

У плодов человека основное количество гонадолиберин-продуцирующих нейронов выявлено в медиобазальном (среднем) гипоталамусе. Их аксоны образуют мощный гипоталамоинфундибулярный тракт, заканчивающийся вокруг капилляров портальной системы в срединном возвышении [Barry, 1976; Bugnon et al., 1977]. Значительное количество гонадолиберин-содержащих нейронов обнаруживается и в преоптической области, но у приматов они посылают свои аксоны в основном к сосудистому органу конечной пластинки, а не к срединному возвышению.

Значительная часть гонадолиберинсодержащих волокон из преоптической области, а также из заднего гипоталамуса направляется в вышерасположенные отделы мозга, где гонадолиберин выполняет роль нейромедиатора.

Таким образом, у человека гонадолиберин-продуцирующая система в онтогенезе очень рано приобретает черты, свойственные взрослому организму. Уже на 16-й неделе развития устанавливается ее связь с кровеносными сосудами (в срединном возвышении и сосудистом органе конечной пластинки).

Видимо, гонадолиберин уже в этом возрасте поступает в гипофиз и участвует в контроле формирования структуры и функции гонадотропоцитов [Минкина А. И. и сотр., 1980; Bugnon et al., 1977]. Установлена четкая корреляция между развитием срединного возвышения и его портальной системы, с одной стороны, и уровнем гонадотропных гормонов в крови плода — с другой. Участие гипоталамуса в регуляции продукции гонадотропинов фетальным гипофизом косвенно доказывают данные о том, что гипофиз плодов-анэнцефалов при инкубации in vitro выделяет в среду меньше гонадотропинов, чем гипофиз нормальных плодов [Siler-Khodr et al., 1974].

«Нарушения полового развития у мальчиков»,
П.М.Скородок, О.Н.Савченко

Популярные статьи раздела