Прохождение нервного импульса по аксону от спинного мозга к нервно-мышечному соединению

Важнейшим условием, необходимым для этого процесса, служит различие в концентрациях ионов натрия и калия внутри и снаружи аксона, причем мембрана аксона должна обладать способностью к быстрым изменениям проницаемости для этих ионов. В состоянии покоя концентрация ионов калия в аксоне выше, чем в окружающей среде. Напротив, концентрация ионов натрия выше снаружи. В это время мембрана аксона для ионов натрия почти непроницаема; проницаемость же ее для ионов калия достаточна для того, чтобы шла диффузия ионов во внешнюю среду.

В результате между внутренней и внешней сторонами мембраны аксона возникает электрическая разность потенциалов величиной около 60 милливольт (1 милливольт — тысячная доля вольта), причем потенциал внутри аксона по отношению к наружному потенциалу отрицателен. При раздражении аксона потенциал покоя в точке, где возникает импульс, понижается, и вслед за этим возникает двухфазный потенциал действия. Во время первой фазы аксон становится проницаемым для ионов натрия, которые сквозь мембрану проходят внутрь аксона. Это состояние длится 1—2 миллисекунды, в течение которых знак потенциала меняется на обратный. Внутренняя область аксона приобретает положительный по отношению к внешней среде потенциал величиной около 50 милливольт. С наступлением второй фазы потенциала действия аксон становится почти непроницаемым для ионов натрия, но заметно возрастает его проницаемость для ионов калия, которые выходят из аксона наружу; восстанавливается разность потенциалов, соответствующая состоянию покоя.

Процесс этот распространяется по аксону подобно волне, но его можно остановить с помощью различных лекарственных препаратов и ядов. Чаще всего вводимый агент уравнивает проницаемость для ионов натрия и калия. В этом случае разность потенциалов поддерживаться не может — как говорят, мембрана деполяризуется. Но тетродотоксин оказывает на движение ионов более специфическое действие. Вот почему он может быть использован как совершенно новое средство для изучения работы нерва.

Специфический характер действия тетродотоксина на нервную проводимость был замечен в экспериментах, выполненных на гигантских аксонах кальмара или на аксонах омара. В этих экспериментах был использован метод фиксации напряжения, позволяющий поддерживать разность потенциалов по обе стороны мембраны аксона на любом желаемом уровне. Делается это с помощью внешнего источника напряжения, регулируемого через усилитель с обратной связью и соединенного с электродами, расположенными на внутренней и внешней стороне мембраны.

Ток, идущий через участок мембраны, на котором напряжение фиксировано, измеряется с помощью отдельного усилителя. Вот такие измерения тока и были проведены на аксоне, который погружали в такую же жидкость, какая обычно окружает аксон в организме, но только с добавлением небольшого количества тетродотоксина. В присутствии тетродотоксина ток, обусловленный движением ионов натрия внутрь аксона, вначале уменьшался, а потом и вовсе исчезал. В то же время ток, создаваемый выходящими наружу ионами калия, сохранял нормальную величину.

Каким же образом тетродотоксин оказывает столь избирательное действие на ионный поток? Было показано, что, находясь внутри аксона, тетродотоксин не препятствует движению ионов натрия. Значит, свой эффект он производит только тогда, когда находится снаружи. В других экспериментах удалось выяснить, что эффект тетродотоксина не ограничивается ионами натрия. Вместо ионов натрия в жидкость, окружающую изолированный аксон, вводили ряд других ионов, которые, подобно ионам натрия, создают ток, направленный внутрь. Оказалось, что в присутствии тетро-дотоксина этот ток тоже подавляется (смотрите рисунок ниже).


Добавление тетродотоксина в омывающий раствор
не препятствует диффузии ионов калия наружу;
потенциал покоя сохраняет нормальное значение (А)

Добавление тетродотоксина в омывающий раствор не препятствует диффузии ионов калия наружу; потенциал покоя сохраняет нормальное значение (А)

После раздражения, обычно ведущего к возникновению потенциала действия, проницаемость мембраны для ионов натрия остается низкой; движение ионов натрия внутрь аксона блокируется (Б). На вторую фазу потенциала действия тетродотоксин не влияет: диффузия ионов калия наружу через мембрану аксона идет нормально (В).


Как видно, яд действует избирательно не на ионы, а на мембрану, через которую течет ток, направленный внутрь.


«Молекулы и клетки», под ред. акад. Г.М.Франка