Основные этапы передачи

В настоящее время процесс синаптической передачи и кругооборота медиаторов схематически представляется следующим образом: распространение нервного импульса по аксону — деполяризация пресинаптической мембраны и связанное с этим изменение ионных токов, вход кальция внутрь терминали — обусловленная контактом везикул с комплементарными участками пресинаптической мембраны секреция медиаторов в синаптическую щель — диффузия передатчика и его реакция с соответствующим рецептором хемочувствительной постсинаптической мембраны — резкое изменение ионных токов постсинаптической мембраны, ее де- или гиперполяризация, т. е. образование постсинаптического потенциала (ПСП), суммация последних и возможная генерация потенциала действия (ПД) в эффекторной клетке — инактивация отработанного переносчика — репаративные процессы на уровне пресинаптических терминалей.

 Общая схема синаптической функцииОбщая схема синаптической функции

1 — аксональный транспорт и синтез медиатора; 2 — запасы медиатора в виде синаптических пузырьков; 3 — пресинаптические рецепторы; 4 — поглощение медиатора или продуктов его разложения пресинаптической терминалью; 5 — метаболические процессы в эффекторной клетке; 6 — поглощение медиатора и метаболизм на уровне глиальной клетки.

Наиболее подробно этапы передачи изучены на нервно-мышечном соединении, в то же время имеются все основания считать, что и строение, и секреторно-передаточные свойства периферических и центральных синаптических аппаратов дуги автономного рефлекса качественно подобны.

Выделение медиатора, вызванное поступлением нервного импульса в пресинаптическое окончание, и его влияние на субсинаптическую мембрану обусловливают появление входящего в нее постсинаптического тока и ПСП.

Под синаптической задержкой понимается сложный комплекс изменений, состоящий из времени развития пресинаптического ПД, процесса выделения и диффузии медиатора, его взаимодействия с рецепторными молекулами субсинаптической мембраны, наконец, возникновение в последней повышенной ионной проницаемости — ионного тока.

Точное определение основных этапов синаптической задержки из-за сложности регистрации исключительно трудно.

В мионевральном соединении млекопитающих синаптическая задержка самая короткая — 0,2 мс, значительно продолжительнее она в эффекторной части автономной рефлекторной дуги — от 1,5 — 2,5 до 6 мс и более.

Характерной особенностью синаптической передачи является спонтанное выделение медиатора, приводящее к возникновению миниатюрных ПСП (МПСП).

Они наиболее доступны экспериментальному изучению в мионевральных соединениях, в других же нейрональных структурах часто осложняются активностью соседних синаптических входов.

МПСП по амплитуде почти в 100 раз уступает ПСП и из-за недостаточной разрешающей способности усилительной техники не всегда регистрируется в узлах автономной нервной системы.

Возникновение МПСП связано с воздействием на хеморецептивную постсинаптическую мембрану отдельных квантов медиатора, размер которых довольно постоянен.


«Физиология вегетативной нервной системы»,
А.Д. Ноздрачев